Биотическая регуляция окружающей среды (4 раздел)
4. ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ СООБЩЕСТВ ПОСЛЕ ИХ НАРУШЕНИЯ
После любых нарушений или после полного локального уничтожения биоты происходит процесс восстановления растительного покрова и естественного сообщества видов организмов. Этот процесс восстановления носит название сукцессии и характеризуется рядом важнейших свойств. Он подобен эмбриональному развитию организма и восстановлению поврежденного органа.
В процессе сукцессии наблюдаются характерные последовательные стадии смены доминантных видов до тех пор, пока не установится определенное сообщество, сохраняющее постоянство распределения видов в течение неограниченно долгого времени в отсутствие внешних возмущений. Это установившееся распределение видов называется климаксовым сообществом. Так, например, в бореальных лесах европейского Севера климаксовыми сообществами являются ельники на суглинистых почвах и сосняки на песчаных почвах. И ельники, и сосняки определяют характерные для них сообщества остальных видов с фиксированными плотностями численностей каждого вида. В климаксовом сообществе присутствуют все виды, определяющие процесс сукцессии — восстановления сообщества после любых нарушений. Однако в процессе сукцессии меняются плотности численностей видов и их возрастное распределение кардинальным образом. Подобно процессу эмбрионального развития, процесс сукцессии характеризуется строго определенным временем полного восстановления климаксового сообщества. В бореальных лесах это время составляет около 150 лет (Горшков, 1993). Как и процесс эмбрионального развития разных особей конкретных видов, характеристики процесса восстановления конкретных типов климаксовых сообществ в различных географических регионах совпадают.
При восстановлении климаксового растительного покрова после его нарушения происходит существенное изменение локального химического состава окружающей среды, при котором концентрации многих биогенных элементов изменяются в десятки и сотни раз (Bergeron, Frisque, 1996). При этом виды, определяющие сукцессионные изменения в окружающей их среде, меняют эту среду в благоприятном для климаксовых видов и неблагоприятном для самих себя направлении. Такие виды могут быть названы ремонтными видами. К ремонтным видам хвойных климаксовых лесов относятся береза, осина, ольха, ягодные растения (малина, брусника), съедобные грибы и большинство передвигающихся животных, которые питаются растительными ремонтными видами. Человек — типичный в прошлом ремонтный вид, чувствует себя наиболее комфортно именно в окружении ремонтных видов в состоянии нарушенного и восстанавливающегося климаксового сообщества. Само климаксовое сообщество кажется человеку диким и неуютным.
Климаксовые сообщества могут поддерживать наиболее благоприятные для себя локальные условия окружающей среды в устойчивом состоянии, компенсируя любые возникающие случайные возмущения. Такое поведение естественной биоты и составляет биотическую регуляцию окружающей среды.
Ремонтные виды сукцессии генетически запрограммированы на то, чтобы изменять локальную окружающую среду в неблагоприятном для себя направлении. Поэтому они принципиально не могут поддерживать окружающую среду в наиболее благоприятном для себя состоянии. Этот факт может ошибочно интерпретироваться как отсутствие биотической регуляции. В процессе сукцессии локальная окружающая среда проходит ряд стадий, в которых концентрации конкретных питательных веществ в органических и неорганических формах, распределение потоков энергии по различным видам биоты и характер биохимических реакций изменяются в определенных границах. Эти концентрации оказываются благоприятными для конкретных ремонтных видов, в которых эти виды оказываются наиболее конкурентоспособными, т.е. вытесняют все ремонтные виды других стадий сукцессии, включая климаксовые виды. Деятельность ремонтных видов соответствующей стадии приводит к тому, что концентрация питательных веществ направленно меняется и переходит границу благоприятной области ремонтного вида этой стадии, за которой он теряет конкурентоспособность и вытесняется другим ремонтным видом следующей стадии. Этот процесс и составляет сукцессию. Она происходит до тех пор, пока все концентрации окружающей среды не достигнут значений, благоприятных для климаксовых видов, в которых эти виды приобретают наибольшую конкурентоспособность и способность поддерживать окружающую среду в этом состоянии до следующего нарушения.
Сукцессию невозможно остановить в стационарном устойчивом состоянии какой-либо ее стадии подобно тому, как невозможно остановить развитие эмбриона. С помощью внешних возмущений возможно лишь торможение сукцессионного процесса. Существует пороговая величина возмущения, выше которого торможение сукцессионного процесса сменяется его разрушением. После прекращения такого возмущения сукцессия начинается с начальной стадии.
Климаксовые виды могут поддерживать генетическую устойчивость ремонтных видов, удаляя из популяции распадных особей видов с искаженной генетической программой, утративших необходимый уровень конкурентоспособности. Это эквивалентно существованию своего рода «искусственного» отбора ремонтных видов, проводимых видами климаксового сообщества. Такой отбор позволяет практически выключить внутривидовое конкурентное взаимодействие между особями ремонтного вида и поддерживать существование этого вида в форме изолированных особей, контактирующих только с климаксовыми видами и не образующих собственную популяцию в климаксовом состоянии. Ремонтный вид, однако, обязательно образует популяцию в соответствующей стадии сукцессионного процесса. В этом случае прямое внутривидовое конкурентное взаимодействие особей ремонтного вида дополнительно поддерживает его генетическую устойчивость за счет стабилизирующего отбора особей в популяции.
В отсутствие периодических возвращений к климаксовому состоянию теряется информация о выделенной, оптимальной для климаксовых видов окружающей среде, поддерживаемой климаксовыми видами и о последовательных стадиях сукцессионного приближения к этой среде. После потери такой информации и сохранении только необходимых для жизни человека ремонтных видов определенной стадии или их искусственных генетических модификаций необратимо разрушается способность жизни к биотической регуляции окружающей среды. Окружающая среда теряет при этом устойчивость в глобальных масштабах.
loading...