Биотическая регуляция окружающей среды (3 раздел)
3. БИОТИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СРЕДЫ ИЛИ АДАПТАЦИЯ К МЕНЯЮЩЕЙСЯ СРЕДЕ?
Возможны две противоположных реакции живых организмов на изменение окружающей среды.
В первом случае отклонение от оптимального для жизни состояния окружающей среды может вызывать реакцию всех видов, скоррелированных в естественные сообщества, направленную на возвращение среды к оптимальному состоянию. Другими словами, при всех случайных флуктуациях среды жизнь возвращает среду к оптимальному состоянию, не позволяя среде значительно отклоняться от оптимума. Эта реакция соответствует биотической регуляции окружающей среды.
Во втором случае особи каждого вида приспосабливаются к изменяющимся условиям окружающей среды, так что эти изменившиеся условия становятся оптимальными для приспособившихся к ним организмов. Особи одних видов приспосабливаются к присутствию особей других видов. Возникает согласованное существование разных видов, что и составляет сообщество. Подобная реакция соответствует адаптации к меняющейся среде.
Эти две реакции не могут быть совместимыми. Особи видов могут либо возвращать среду к выделенному оптимальному состоянию, либо приспосабливаться к изменившимся условиям. Если существует биотическая регуляция, то виды биоты, в основной своей массе, не могут адаптироваться к произвольно изменившимся условиям окружающей среды. Если биота в целом придерживаться стратегии адаптации, то биотической регуляции быть не может. Какая из стратегий выполняется в действительности, может быть установлено только на основании однозначно интерпретируемого эмпирического материала. Выше было показано, что многие данные об устойчивости климата и глобальном круговороте веществ свидетельствуют в пользу существования биотической регуляции окружающей среды.
Биотическая регуляция — сложнейшая программа, информация о которой должна быть записана в геномах видов естественного сообщества. Эта программа направлена на поддержание сообществами конкретной, оптимальной окружающей среды. Информация о характеристиках этой среды так же должна быть записана в геномах видов. Если под воздействием случайных изменений внешних условий виды будут менять свою генетическую программу, оптимальной для них может стать другая, новая окружающая среда, что и составляет сущность адаптации. Однако случайные изменения генома, связанные с адаптацией, не могут привести к появлению новой осмысленной программы, которая бы поддерживала в устойчивом состоянии новую окружающую среду. Если же биота регулирует окружающую среду, то никаких неконтролируемых изменений среды произойти не может, и потребности в адаптации не возникает. Таким образом, адаптация исключает биотическую регуляцию, и наоборот.
Адаптация связывается со способностью выживания в определенных условиях. Степень адаптации связывается со способностью производства максимального количества потомков в заданных условиях. Существуют примеры того, что две популяции особей, принадлежащие к одному и тому же виду, оказываются приспособленными к двум различным условиям, так что особи первой популяции не выживают (или дают меньшее количество потомков, чем особи второй популяции) в условиях существования второй популяции и наоборот. Это считается доказательством генетической адаптации.
Все подобные примеры имеют простое объяснение, не соответствующее генетической адаптации. Генетическая программа особей неустойчива и подвергается стиранию и распаду в результате происходящих мутаций. Предотвращает такой распад конкурентное взаимодействие особей в популяции. Особи с сильно стертой генетической программой приобретают явные уродливые отклонения и вытесняются из популяции в результате стабилизирующего отбора. Однако процесс конкурентного взаимодействия есть процесс измерения качества особей, и, как любой процесс измерения, характеризуется разрешающей способностью. Особи, накопившие распадные изменения генома в количестве, меньшем определенного порога, не проявляют явных уродливых отклонений и не подвергаются отбору. Все накопленные до порога отклонения от нормальной генетической программы сохраняются в популяции и составляют генетическое разнообразие ее особей. Это разнообразие является случайным, и не адаптивным. Подтверждением существования порога накопления генетических отклонений является наблюдаемое у всех видов жесткое ограничение генетического разнообразия (Горшков, Макарьева, 1997).
См. также следующие публикации по этой тематике:
Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1999) Генетика, 35(6), 725-732.
Makarieva A.M. (2001) Heredity, 87(1), 41-51.
Стабилизирующий отбор строго действует только в условиях естественной экологической ниши вида. Здесь особи с нормальными генотипами, содержащие генетические изменения, не превышающие порога, обладают наибольшей конкурентоспособностью. При сильном отклонении от нормальных условий жизни конкурентоспособность нормальных особей падает. Стабилизирующий отбор эффективно выключается, и в популяции начинается накопление способных к воспроизводству особей с явными уродливыми отклонениями. Их искаженные генотипы утрачивают информацию о том, что такое нормальные условия и какие действия необходимо выполнять для возврата к этим условиям. Среди таких генотипов, очевидно, некоторые имеют наибольшую плодовитость, что интерпретируется как их адаптация к новым условиям. Подобные явления могут происходить только в очень малой части биоты. Если существенные отклонения от нормальных генотипов произошли бы во всех видах глобальной биоты, то биотическая регуляция была бы полностью утрачена, и начался бы процесс не контролируемого биотой изменения внешних условий с переходом климата в непригодные для жизни состояния (см. рисунок и таблицу).
Очевидно, что измененные распадными процессами генотипы, обладатели которых выживают и дают наибольшее количество потомков в одних искаженных условиях, не будут выживать или давать наибольшее количество потомков в других искаженных условиях. Наиболее ярким примером подобной ситуации являются домашние животные и культурные сорта растений. Действительно, домашние животные, выпущенные в дикую природу, погибают, а близкородственные дикие животные не могут жить в домашних условиях, потому что не удовлетворяют потребности человека. Культурные сорта растений не приживаются в дикой природе, а родственные сорняки уничтожаются человеком на своих полях.
Таким образом, различия в выживаемости и плодовитости разных генотипов в разных, отклоняющихся от нормы внешних условиях, которые подвергаются стабилизирующему отбору в нормальных условиях, свидетельствует не об адаптации, а о существовании процессов распада генома, стирающих информацию программы биотической регуляции окружающей среды.
Отметим еще одно необходимое условие существования биотической регуляции окружающей среды. Биота не может быть глобально скоррелированной системой — Геей в терминологии, предложенной Ловелоком (Lovelock, 1982). В любой единичной упорядоченной внутренне скоррелированной системе любые процессы должны приводить к распаду ее упорядоченности. Этот процесс эквивалентен накоплению неупорядоченности (энтропии) в замкнутых физически организованных системах. Единственным механизмом сохранения упорядоченности является стабилизирующий отбор, который может действовать только посредством конкурентного взаимодействия одинаково организованных особей в достаточно большой популяции. Основной организованной единицей, осуществляющей биотическую регуляцию, является сообщество организмов. Поэтому биота должно состоять из совокупности конкурентно взаимодействующих между собой однородных сообществ. При этом нормальным сообществом является то, которое регулирует среду наилучшим способом в локальных масштабах, обеспечивая наилучший режим жизни всех видов, образующих сообщество, см. раздел 2.
В отсутствие адаптации биоты к искаженным условиям среды разрушение биотической регуляции на освоенных человеком территориях обратимо. После прекращения антропогенного возмущения происходит восстановление аборигенных естественных сообществ, содержащих правильную информацию о нормальных условиях среды и способах их регуляции.
loading...